コリ 回路。 【キャラ化】コリ回路とグルコース・アラニン回路についてわかりやすく解説!

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コリ 回路

筋中において、疲れやコリの一因になるのは、血中の乳酸濃度が高まることによるpHの低下、乳酸性アシドーシスが引き起こされることにあります。 その乳酸性アシドーシスを防いでくれる回路がコリ回路というものです。 グルコースと乳酸の循環 コリ回路とは、嫌気呼吸の過程において、赤血球や筋肉でグルコースから乳酸を作り、肝臓で乳酸からグルコースに戻すまでの経路のことを言います。 嫌気呼吸にはいくつか種類がありますが、一般的には嫌気的解糖を指します。 これは無酸素状態の解糖系の経路であり、運動でいうと無酸素運動状態時に活発に働く経路になります。 この経路では、副産物として乳酸が産生されるわけですが、その乳酸はまた再利用することができるため、肝臓に送られ、ピルビン酸に変換された後、糖新生によりグルコースへ変えられ、再び筋中に戻ります。 このようなグルコースと乳酸の循環をコリ回路といいます。 この名称は肩コリのコリから来ているわけではなく、これを発見した夫妻のファミリーネームに由来しています。 乳酸性アシドーシスを防ぐ。 ここで興味深いのは、コリ回路はエネルギーを作り出す経路ではないということです。 副産物である乳酸を再利用しているわけですからエネルギーを作り出しているに違いないのですが、作り出すに至るまでに、それ以上のエネルギーを消費しているのです。 したがって、エネルギーを作り出してはいるものの、その出納を考えた時、相対的にはエネルギーを消費している回路ということになります。 しかし、コリ回路の何より重要な働きは乳酸性アシドーシスを防ぐことにあり、乳酸はそれ以上代謝することのできない物質ですので、多少の消費には目を瞑る必要があります。 コメント:• 関連記事一覧.

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尿素回路

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糖新生ができる臓器は肝臓 糖新生はすべての臓器でできるわけではありません。 糖新生を行うことができる臓器は 肝臓や腎臓です(メインは肝臓)。 ちなみに、筋肉は糖新生ができない臓器の代表です。 理由はグルコース-6-ホスファターゼという酵素の有無です。 この記事()でも触れましたが、細胞内でグルコースを生成するには必ずグルコース-6-ホスファターゼが必要になります。 グルコース-6-ホスファターゼは肝臓には存在していますが、筋肉には存在しません。 この違いが糖新生ができる臓器、できない臓器を分けているのです。 糖新生の原材料 糖新生を行うことでグルコースが生成するわけですが、糖新生の原材料はいったい何でしょうか? 答えは『糖質以外のもの』です。 つまり、 糖新生では糖質以外の物質からグルコースを作り出しているのです。 ただし、どんなものでも糖新生に利用できるわけではありませんので、『糖新生に利用できる基質』、『糖新生に利用できない基質』をまとめておきます。 糖新生に利用できる基質 糖新生に利用できる基質の代表は、 ピルビン酸 乳酸 糖原性アミノ酸 です。 関連記事>> ちなみに、乳酸を原材料として糖新生を行う経路には『 コリ回路』、糖原性アミノ酸であるアラニンを原材料として糖新生を行う経路には『 グルコース・アラニン回路』という名称が付けられています。 補足:コリ回路とグルコース・アラニン回路 コリ回路の原材料である乳酸、グルコース・アラニン回路の原材料であるアラニン。 この乳酸とアラニンは主に筋肉中に存在しています。 無酸素運動をすれば筋肉に乳酸が蓄積しますし、そもそも筋肉を構成するたんぱく質はアミノ酸の集合体です。 ただ、先ほども述べたように筋肉にはグルコース-6-ホスファターゼが無いため、筋肉中でコリ回路やグルコース・アラニン回路を完結させることができません。 そこで私たちの体は、 筋肉で生成した乳酸やアラニンを(血液を介して)肝臓に移動させて糖新生を行うのです。 これがコリ回路とグルコース・アラニン回路のシステムです。 糖新生に利用できない基質 糖新生に利用できない基質の代表は、.

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糖新生

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種類 [ ] 解糖系にはいくつかの種類がある。 エムデン-マイヤーホフ経路(EM経路)• エントナー-ドウドロフ経路(ED経路)• (PP経路) このなかで、最も一般的なものがエムデン-マイヤーホフ経路であり我々のよく知るや嫌気性のにおいては全てこの経路がとられている。 エントナー-ドウドロフ経路は好気性の真正細菌でよく見られる。 ペントースリン酸経路は、その目的のために解糖系に含まれない場合もある。 また、では 変形EM経路、 変形ED経路という以下に述べるものとは細部の異なるものが個々の種によって選択されている。 エムデン-マイヤーホフ経路 [ ] エムデン-マイヤーホフ経路(以下EM経路)は、真核生物、嫌気性真正細菌の糖代謝系である。 EM経路では10数種類のが関与しており、無酸素状態でもエネルギー通貨であるを生産することが可能である。 好気性の生物では好気呼吸の初段階として用いられているが、その場合はまで反応が進み、そこからに入ることとなる。 逆に無酸素状態であればピルビン酸はといった有機酸やなどに変化する。 過程はこの解糖系で発生している(、など)。 また、好気性の生物でも過剰な運動などによりクエン酸回路の能力を超えたATPが必要になった場合に解糖系によるATP合成が活発になりクエン酸回路で処理しきれないピルビン酸が生成され、過剰なピルビン酸が乳酸に変換されるため結果的に血中乳酸濃度が上昇する。 長らくへの乳酸の蓄積が運動後のの原因であると信じられてきたが、近年では筋線維への微細な損傷が筋肉痛の主な原因であるという考え方が主流となってきている(英語版Wikipediaのを参照)。 ATPの収支については、反応では4分子のATPが生成されるものの、グルコースやフルクトース6リン酸のリン酸化のために2分子のATPが消費されるので、都合グルコース1分子当たりでは2分子のATPが生成されることになる。 またに用いられるは2分子の生産となる。 変形EM経路 一部の古細菌(や。 共に嫌気性)が使用するEM経路に類似する代謝系である。 EM経路と比較してグリセルアルデヒド3-リン酸からホスホグリセリン酸への経路がバイパスされる点が大きく異なる。 このため、この系で本来生み出されるATPが生成されないが、ホスホエノールピルビン酸のの際に、ADPではなくAMPが消費され、ATPが生み出されるため、総合的な収支としては通常のEM経路に等しい。 なお、ホスホエノールピルビン酸の脱リン酸化の際に使用されるAMPは、グルコース及びフルクトース6リン酸のリン酸化のために、ATPではなくADPが消費されることによって供給される。 この点でも異なっている。 エントナー-ドウドロフ経路 [ ] エントナー-ドウドロフ経路(以下ED経路)は好気性の真正細菌によく見られる代謝系である。 関与している酵素の数は少なく5種類程度である。 この系も無酸素状態で稼動する。 EM経路と同様グルコース1分子あたりピルビン酸2分子を生じ、無酸素状態の場合は乳酸やエタノールを生産する。 ただし、ATPの収支ではグルコース1分子辺りATP1分子とEM経路よりも少なく、系が単純な分やや効率は悪い。 ただしNADHを2分子生産する。 古細菌では、好気性のものや、一部の嫌気性クレンアーキオータがED経路を備えている。 しかし、グルコースのリン酸化を伴わない、または一部の経路がリン酸化せずに進行するため、非リン酸化ED経路、部分リン酸化ED経路などと呼ばれている。 1 と呼ばれる酵素によってリン酸化される。 この反応はを必要とする。 ヘキソキナーゼにはいくつかの isozyme が存在する。 アイソザイムとは、同じ反応を触媒するが、コードされている遺伝子の異なる酵素のことである。 哺乳類の組織にはヘキソキナーゼと呼ばれるアイソザイムが4種類(ヘキソキナーゼI,II,III,IV)存在し、それぞれグルコースに対する K m値 に差がある。 ヘキソキナーゼI, II, IIIのK m値は10 -6Mであるが、ヘキソキナーゼIV、別名 glucokinase のK m値はずっと大きく10 -2 Mほどもある。 理由は、グルコキナーゼが担う役割による。 グルコキナーゼはに多く存在する。 普通、血中のグルコース濃度はグルコキナーゼのグルコースに対するK mより低いためグルコキナーゼは十分に働かない。 この場合はヘキソキナーゼのほかのアイソザイムが反応を触媒する。 しかし、グルコース濃度が高くなればグルコキナーゼは活性を発揮しだす。 グルコキナーゼが飽和することはまずないので、肝細胞のグルコース濃度が著しく高くなっても、スムーズに解糖経路や合成経路に送ることができる。 細胞内のグルコース濃度は細胞外より低濃度に保たれているが、これは細胞外へのグルコースの流出を防ぎ、細胞内への膜輸送を促進するためである。 9、別名ホスホヘキソースイソメラーゼ phosphohexose 、ホスホグルコースイソメラーゼ phosphohexose isomerase により、グルコース 6-リン酸が フルクトース 6-リン酸 Fructose 6-phosphate、 F6P に変換される。 この反応は変化が小さいためどちらの方向にも進みうるが、フルクトース 6-リン酸は次のステップでどんどん不可逆的に消費されているので逆反応は起こり辛い。 11 がATPのリン酸基をフルクトース 6-リン酸のC1ヒドロキシ基に転移させて フルクトース 1,6-ビスリン酸 fructose 1,6-bisphosphate、 F1,6BP を生成する。 この反応は不可逆で、の際は別の経路を使わなければならない。 また、この反応は解糖系の重要な調節点である。 なぜホスホフルクトキナーゼ-1の活性調節が重要かというと、解糖系のすべての基質がこの反応から合流するからだ。 解糖系の基質はグルコースだけでなく、、などのグルコースのほかのもある。 これらのヘキソースは、それぞれの経路でフルクトース6リン酸になることで、この反応から解糖系に入ることが可能だ。 また、この反応は解糖系独自の段階として初めのものというのも理由として挙げられる。 解糖系の段階1、段階2で合成されるグルコース 6-リン酸とフルクトース 6-リン酸はほかの経路でも消費されるが、フルクトース 1,6-ビスリン酸は解糖経路でしか代謝されない。 そのため、この段階の調節は解糖系のみを操作することにつながる。 ほとんどすべての、そしてある種やでは、同じ反応を触媒する酵素としてピロリン酸依存ホスホフルクトキナーゼ Pyrophosphate dependent phosphofructokinase、PFP、PPi-PFK を使うことがわかっている。 この酵素はフルクトース 1,6-ビスリン酸の合成においてATPではなく PPi を使用する。 このステップでは、前の反応で生まれたフルクトース 1,6-ビスリン酸分子が fructose1,6-bisphosphate aldolaseまたは単にアルドラーゼ aldolase、EC 4. 13 により グリセルアルデヒド 3-リン酸 Glyceraldehyde 3-phosphate、 G3P と ジヒドロキシアセトンリン酸 Dihydroxyacetone phosphate、 DHAP に分解される。 準備期の目的産物であるグリセルアルデヒド3リン酸をこの段階で1当量、さらに、次の段階でもジヒドロキシアセトンリン酸から1当量獲得する。 なぜなら、細胞内に存在する生成物の濃度が低いときは、実際の自由エネルギー変化が小さく、逆反応が起こりやすくなる ためである。 アルドラーゼには2つのクラスが存在する。 I型アルドラーゼは動物や植物に存在し、II型アルドラーゼは菌類や細菌類に存在する。 両者はヘキソースの開裂機構が異なる。 一方、ジヒドロキシアセトンリン酸は triose phosphate isomerase、EC 5. 1 が触媒する可逆的な反応により、速やかにグリセルアルデヒド 3-リン酸に変換される。 トリオースリン酸イソメラーゼはに反応の触媒を行うので、D体のみが生成する。 ジヒドロキシアセトンリン酸から変換されてできたグリセルアルデヒド 3-リン酸の炭素1, 2, 3はグルコースの3, 2, 1位の炭素に由来し、一方の段階4で生成したほうの炭素1, 2, 3はグルコースの4, 5, 6位の炭素に由来する。 しかし両グリセルアルデヒド 3-リン酸のそれぞれの位置の炭素は化学的には全く区別がつかない。 この反応により、ヘキソース分子から2当量のグリセルアルデヒド 3-リン酸が生成され、解糖の準備期は終結する。 報酬期 [ ] 解糖系後半の5ステップを 報酬期 payoff phase と呼ぶ。 報酬期では2分子のグリセルアルデヒド3-リン酸が へ変換され、グルコース1分子あたり4分子のADPがATPへと変換され、グルコースの自由エネルギーの一部が保存される。 準備期で2分子のATPが消費されているので、解糖系通じてのATPの純益は2分子となる。 またグルコース1分子あたり2分子のNADHが生成される。 12 の触媒する反応により、 1,3-ビスホスホグリセリン酸 1,3-bisphosphoglycerate に変換される。 グリセルアルデヒド 3-リン酸のアルデヒド結合が酸化されると、標準自由エネルギーが大きく減り、減ったエネルギーの多くはアシルリン酸基に保存される。 このエネルギーが次の段階でADPからATPを生成するのに必要である。 などの重金属が酵素の活性部位のシステインと反応した場合、酵素反応が不可逆に阻害される。 NADHが再酸化される反応の例としてやがある。 3 の触媒により、1,3-ビスホスホグリセリン酸からADPへと高エネルギーのリン酸基が転移し、ATPと 3-ホスホグリセリン酸 3-phosphoglycerate が生成する。 解糖系の2つの substrate-lebel phosphoryation の内1つである。 段階6のアルデヒドの酸化と段階7のATPの生成は共役して、1,3-ビスホスホグリセリン酸を中間体とするエネルギー共役反応を構成する。 最初のアシルリン酸基の形成反応はで、次のATPの生成は強いである。 二つの反応を合計すると以下の式で表すことができる。 反応全体では発エルゴン反応である。 グリセリン酸のリン酸基が phosphoglycerate mutase、 PGM、EC 5. 1 の触媒により可逆的に転移し、 2-ホスホグリセリン酸 2-phosphoglycerate に変換される。 この反応は2段階で行われるが、反応機構は動物と植物で異なる。 動物では酵素の活性化部位のHis残基が前もってリン酸化されており、それが3-ホスホグリセリン酸のC2位のヒドロキシ基に転移し、中間体 2,3-ビスホスホグリセリン酸 2,3BPGまたは単にBPG が生成する。 次に2,3BPGのC3位から同じHis残基にリン酸基を転移し、リン酸化された酵素が再生するとともに2-ホスホグリセリン酸が生成する。 ホグリセリン酸ムターゼがまず最初にリン酸化されるためには、2,3-ビスホスホグリセリン酸が必要である。 つまり触媒反応を開始するためには少量の2,3-ビスホスホグリセリン酸が常に細胞内に蓄えられていなくてはならない。 植物では2,3-ビスホスホグリセリン酸中間体を作らない。 まず酵素に3-ホスホグリセリン酸が結合し、活性化部位にリン酸基が転移する。 このリン酸基がC2位に戻されることによって2-ホスホグリセリン酸が生成する。 phosphopyruvate hydratase、EC 4. 11 の触媒反応によって2-ホスホグリセリン酸のC2位とC3位からH 2Oが可逆的に脱離され、 ホスホエノールピルビン酸 phosphoenolpyruvate、 PEP に変換される。 ピルビン酸が不安定なエノールを固定しているため、リン酸転移ポテンシャルは極めて高い。 両化合物の保有する総エネルギー量はほぼ同じであるが、脱水反応によってエネルギーの再分布が起こるのである。 1つは"性の conformational "イオンで基質のカルボキシ基に結合する。 もう1つは"触媒性の catalytic "イオンでカルボキシ基とリン酸基に結合する。 2つのイオンが酸化を打ち消し、エノラーゼの活性中心のリシン残基がC-2位の水素原子を引き抜き、エノラーゼのグルタミン酸残基の水素原子と3位のOHとがH 2Oを形成する。 40 の触媒によるホスホエノールピルビン酸からADPへのリン酸基の転移であり、 ピルビン酸 pyruvate とATPが生成する。 ホスホエノールピルビン酸のリン酸無水結合の加水分解で放出されたエネルギーの約半分 30. 解糖系への供給経路 [ ] 解糖系の第一段階の基質はグルコースであるから、この回路にグルコースを供給することで解糖系が動きだす。 その供給の一部はによるが、このほかにもグルコースの供給経路がある。 また、段階1から先の段階へと基質を導入するための経路も存在する。 ここでは、糖新生以外のこれらの供給経路を紹介する。 、 [ ] グリコーゲンまたはデンプンからグルコース-6-リン酸を合成する一連の化学反応がある。 動物組織や微生物ではグリコーゲンを(glycogen phosphorylase)、植物ではデンプンを(starch phosphorylase)の触媒により供給反応を開始する。 これらの触媒は、と、1グルコース単位分だけ短くなったを生成する。 すなわち、この反応は異化反応である。 グルコースのポリマーは再び酵素により1グルコース単位分ずつ切られていき、分岐点から4グルコース残基を残すところまでこれを繰り返される。 分岐点近くでグリコーゲンホスホリラーゼまたはデンプンホスホリラーゼの活動はいったん停止するが、この後も異化反応は続く。 異化反応の次の段階は、2種類の酵素の動きを止めている分岐を除去することだ。 この作業は(debranching enzyme)によって二段階で進む。 脱分岐酵素は最終的に分岐点から伸びているのグルコースの「枝」のうちの一本をポリマーの非還元末端に転移させる。 分岐を失ったポリマーを再びグリコーゲンホスホリラーゼまたはデンプンホスホリラーゼが異化していく。 こうして、いくつも生み出されたグルコース-1リン酸は、(phosphoglucomutase)の触媒によりグルコース-6-リン酸となる。 これは可逆反応だ。 グルコース-6-リン酸は解糖系の1段階やへと供給される。 食餌中の栄養素 [ ] 人の消化器系において、食餌中の多糖や二糖を解糖系で消費するための糖へと変換するプロセスがある。 ほとんどの場合、食餌中の糖の供給源はデンプンである。 デンプンの消化は口の中で始まる。 まず、口腔に分泌される唾液に含まれるによりデンプンは長鎖の断片またはに分解される。 このうち、マルトースとデキストリンはそれぞれのに付着している酵素、により単糖へと分解される。 そのため、デンプンから最終的にD-グルコースに獲得する酵素が小腸に存在する。 デンプン以外の栄養素から由来する他の二糖、、も、単糖へと分解する酵素反応は小腸の表面で行われる。 それぞれの酵素は、、。 この導入のためにATPを1当量必要とする、それぞれ異なる酵素反応を受ける。 D-グルコースはの触媒によりとなり、段階1に導入される。 D-フルクトースもヘキソキナーゼの触媒を受けるが、こちらは段階2の基質であるとなる。 D-ガラクトースはさまざまな反応を経て段階1の供給に利用される。 食餌中のもデンプンと非常によく似た構造をしており、その消化経路は同じ。 所在 [ ] 全ての生物で解糖系はその反応がで起こる。 これは解糖系がが発生する以前から存在する最も原始的な代謝系であることを反映しているのだろう。 真核生物では、解糖系でえられた物質をやの反応がおこるに輸送し、を行う [ ]。 細胞質基質の解糖系で生成されたピルビン酸は還元されてに変換される。 乳酸の代謝ではを通過して他の細胞へ乳酸が輸送される必要がある場合がある。 この乳酸の輸送にはいくつかの種類のトランスポーター(Monocarboxylate Transporter (MCT))が存在する。 例えば、が線維で分解され乳酸を生成し、その乳酸が線維やので使われている場合がある。 役割 [ ] 解糖系は多くの生物の糖代謝で最も基本的な代謝系である。 解糖系でえられたピルビン酸は、 や乳酸の材料となる。 解糖系ではエネルギー通貨ならびに電子伝達系で用いるも生産される。 解糖系によるATP合成はによるATP 合成の約100倍の速度を持つ。 このため、激しいなどでは解糖系によるATP合成が活発になる。 解糖系における生化学振動 [ ] とは、生物、とくに細胞内においてなどサーカリズム(: circa-rhythm)の発現に関わる化学反応系であり、で盛んに研究されている。 解糖系の中間代謝物は生化学振動することが知られており、における解糖振動 : Glycolytic Oscillations が実験系理論系ともに詳しく研究されている。 参考文献 [ ]• Robert Horton 他 著『ホートン生化学(第3版)』鈴木紘一・笠井献一・宗川吉汪 監訳、、2003年9月、p. 253-262、• Nelson, Michael M. 742-761、• John E. McMurry, Tadhg P. 160、• ピルビン酸キナーゼの作用により、まずエノール型のピルビン酸が生成されるが、細胞内では速やかにケト型に異性化される。 八田秀雄「新たな乳酸の見方」『学術の動向』、Vol. 11 2006 No. 南都伸介監修『閉塞性動脈硬化症(PAD)診療の実践』南江堂、2009年。 Peter Richard October 2003. FEMS Microbiology Reviews 27 4 : 547-557. 2012年5月18日閲覧。. 関連項目 [ ]• 外部リンク [ ]• (英語)•

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